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    中國西南地區高等真菌重要類群的分類


    【發布日期】:2010-06-01

    本工作的地區范圍,主要是東經98–105,北緯23– 30。西接喜馬拉雅山系,向東有高黎貢山,碧羅雪山,云嶺,梅里雪山,玉龍雪山,該區大山縱摺,峽谷深裂,從谷底到雪線,有1200 –4500 m的梯度,在梅里雪山的不少地段,一天步行,始于炎熱的怒江河谷門工,可攀至冰寒的雪線。從全球的大峽谷而言,最深的是雅路魯藏布大拐灣(2300 m),第二是 Cororado Grand Caryon(1620 m),但植被類型由于干旱而簡單,而本區的切割深度不少地區大于1200 m,且因印度洋暖流的北上,立體氣候明顯,故有條件使菌物多樣性在此活躍發展,既繼承了遠古的遺傳基因,也蘊育著變異的新生機制,故本區是全球菌物屬種的搖籃之一,也是世界25個生物多樣性中心之一。

    一、真菌重要類群的分類研究

    1. 物種的記錄:本區高等真菌不下15000種,迄今每年仍在增補,其種類是全國最豐富的地區。如牛肝菌屬 Boletus,這是一群大型的與松、櫟等共生的菌根菌,多為美味食菌,全國記錄110 種,本區79種;雞樅菌屬 Termitomyces 全國20 種,本區8種;鵝膏菌屬 Amanita包括不少有毒的種類,該屬全國約80 余種,本區65 種。以往,產于歐洲地中海的塊菌屬,我國似無分布,但七十年代始,隨著本區調查的深入,先后記錄和發現的有:印度塊菌 Tuber indicum Mass.、假喜峰塊菌 T. pseudohimalayense Moreno et al.,后者見于川西,已出口至意大利。《中國真菌志》現已出版20 卷,每卷有關西南的記載幾乎占30 – 65 %,其豐富程度,可見一般。

    2. 物種的生物多樣性:這地區有“一天有四季,十里不同天”的特殊環境,因小氣侯和小環境隨峭峰突起,水勢交旋,是良好的避護地,但失之平緩,故屬種多,同一種的量往往較其它省地為少。特有種則較其它省地為多。3000 m以上的高山箭竹林竹竿上的肉球菌Engleromyces goetzii Henn.、金耳Tremella aureoalba Bandoni et Zang均見于高山,后者是適于印度洋氣流的高山物種。菌類的生態習性,在本區有所變化或扭曲,如熱帶和亞熱帶的鬼筆屬 Phallus 其孢子釋放時,散出臭氣,以吸引蠅類,且現蕾于夏季,但本區的香筆菌Phallus fragrans Zang其現蕾時,異香撲鼻,且在雪后。這些不同于其他省地的菌類,有的已經開發,有的尚待開發,這仍是今后要研究的課題。與鄰近省地的共有種,毒鵝膏Amanita fulginea Hongo 是劇毒菌,每年因誤食而喪命者,時有發生,讓人民識別毒菌和有效的利用真菌毒素,也是真菌學的研究任務之一。

    3. 本區不同的海拔垂直,從1200 – 4500 m的切垂直割面,往往壓縮在十公里之內,不同植被和菌物組合,錯綜相嵌,熱寒成分的交匯,在每日步行采集中,均能在這蕓蕓眾生的大千世界中,易于博攬眾相,廣集標本。不同植被和相應的菌物組合,錯綜相嵌,高山的溫寒帶型和低海拔的亞熱帶和熱帶型真菌,在每次采纈中,不乏其例。在低處的古柯深林,藤交竹叢中,如片馬林下的竹生墨傘Coprinus bambusicola Zang、須刷菌 Trichocoma paradoxa Jungh.、空柄華雞樅Sinotermitomyces cavus Zang等,均屬熱帶成份。4000 m上下的亞褐絲膜菌 Cortinarius subferrugineus ( Batsch.) Fr.、鈍頂絲膜菌 C. obtusus Fr. 等純為泛北極成分。本區白馬雪山、梅里雪山等,終年白雪皚皚,其高山蟲草,種類多而特有,除Cordyceps sinensis ( Berk.) Sacc.外,尚有闊孢蟲草 C. crassispora Zang,Yang et Li,后者制成的紅景天蟲草藥丸(英茂藥業)已問世多年。這一高山蟲草,高山蓼和蝙蝠蛾的食物鏈的聯結是我國高山生態學的一個著名實例。

    3. 不同緯度對本區真菌的影響 本區大部位于田中線(Tyozaburo Tanaka Line )以西,此線大致從河口沿紅河西北斜向福貢一線,此線以東的植物成分多為中國-日本成分(Sino-Japan Element),此線以西多為中國–喜馬拉雅成分 (Sino-Himalayan Element)。以此線來理解本區東西菌物相(區系)(mycoflora,not region system),似可在交叉遷移中擇以原本分布型的定位,但只能相對而論,不能絕對。此線的東西,多分割,也逾越。如花柏小皮傘 Marasmiellus chamaecyparides Hongo,習見于雞足山,川西。而云嶺以西,則以白小皮傘 Marasmiellu candidus (Bolt.) Singer為習見。有關本線東西兩翼的真菌的分布,還應考慮太平洋和印度洋氣流的不同影響。在松茸群中的2 個種中,松茸Tricholoma matsutake ( Imai et Ito ) Singer和櫟松茸 T. bakamatsutake Hongo 見于滇中,1800 - 2000 m的櫟林中,南達無量山,東達貴州,西抵騰沖。而在2800 – 3200 m的高山櫟林下,是適于橫斷山系西坡的特有高山櫟松茸 Tricoloma zangii Cao,Yao et Pegler,見于木里、德欽和西藏,主要是印度洋侵襲下的與高山櫟形成菌根的特有成員。此種肉質韌,味道香,是我國品質最好的松茸。云南省松茸2003年在290 萬公頃保護區中據報出口 8000噸,對當地農民的經濟收入,頗為可觀。

    4. 在半年的雨季中,充沛的雨水,雨霧連續,出現我國新記錄的南亞種類:藍黑叉孢菌Tetrapyrgos atrocyanea (Metrod.) Horak 生于林下積水的落葉上,其擔孢子呈船錨狀,是一種適應水流傳播的形態和結構。再如梅朋華牛肝菌 Sinoboletus chenii Zang et Zhang,其纖細而修長的柄,菌體的小化,確與本屬的其他成員的外性迥然不同,這可能是該屬在南方分化和適應的一鐘形式,或者說是熱帶親緣的痕跡。

    5. 本區特定的植物在長期演化中形成相應的真菌組合和穩定的生態布局。植物和真菌的結合是復雜的,有單一專主,有多菌多主,兼菌兼主等,蠟傘屬Laccaria 多種可與多種針闊樹種結成菌根,虎皮牛肝菌Suillus spraguei (Berk. et Curt.) Kuntz.(異名 Suillus pictus ( Peck) Smith et Thiers是習見于我國東部和南部及西南的五針松林地,是個東亞和北美間斷分布的種。本區的果松Pinus armandii Mast.林下新發先的紅肉乳牛肝菌Suillus rubricontextus Ding et Wen 見于本區南端的無量山,似為本區五針松類菌根菌分化的特有。本區和西藏山區,尚有極豐富的銹傘屬 Cortinarius 不下350 種,尚待青壯學者完成調查和澄清奧秘。

    二、中國西南高等真菌次生代謝產物及其生物活性研究

    1、地花菌中一個作用于VR1受體結構新穎的化合物

    VR1(vanilloid receptor)受體是近年來證實的一個與疼痛有關的重要受體,尋找可以口服吸收又沒有刺激性的VR1受體激動劑被認為對新的無成癮性鎮痛藥研究開發具有重要意義。從云南產地花菌(Albatrellus confluens)中分離鑒定出一個結構新穎的化合物,命名為albaconol。通過生物活性試驗發現該化合物具有VR1受體拮抗作用,其IC50為5 microM。

    2、大紅菇中新的萜類化合物及其抗真菌、Farnesyl轉移酶抑制活性

    紅菇科是擔子菌中一個大科,其中乳菇的次生代謝產物研究得相當充分但紅菇卻很少引起注意。大紅菇(Russula lepida)子實體粗提物顯示出抗腫瘤活性,但活性成分一直不清楚。從其子實體中我們分離鑒定出四個新的三萜和三個倍半萜(2-8),其中3、4和8的A環在3,4位斷裂,這在自然界還是首次發現。5、6和7這一類型的倍半萜也相當稀少。化合物2顯示出抗真菌活性(YNG-CA, IC50 2.9g/ml; YNG-CG, IC50 2.3g/ml),化合物3顯示出farnesyl 轉移酶抑制活性(IC50 24g/ml)。

    3、干巴菌中不尋常的多苯乙酰化聯三苯類化合物

    干巴菌(Thelephora ganbajun)是生長在云南的一種美味食用菌,它有一種獨特的氣味。令人感到意外的是從該菌的子實體中鑒定出7個新的多苯乙酰化聯三苯類化合物,多苯乙酰基取代在聯三苯類化合物中還沒有報道過。近年來有報道聯三苯類化合物具有多種生物活性,如5-脂氧化酶抑制、抗昆蟲、抗菌等。

    4、印度塊菌Tuber indicum和藍黃紅菇Russula cyanoxantha及大孢地花菌Albatrellus ellisii中的活性鞘脂


    鞘脂類化合物近年來引起人們廣泛注意,它參與調節細胞多種生物學過程,如生物信息傳遞、抗原抗體反應等,因此具有多種功能。近來有越來越多的報道這些化合物的活性如抗腫瘤、免疫調節、保肝等。我們最近報道了藍黃紅菇Russula cyanoxantha和大孢地花菌Albatrellus ellisii兩個新的鞘脂類化合物。從云南產的印度塊菌中除我們報道的新甾體外,首次分離得到四個新的鞘脂類化合物。初步生物活性表明其中一個化合物具有弱的磷脂酶(PLA2)抑制活性。


    5.肉球菌Engleromyces goetzii、金耳Tremella aurantialba和硫磺菌Laetiporus sulphureus中一些有趣的化合物

    肉球菌Engleromyces goetzii生長在高山竹子上,民間用來消炎和抗感染。從該菌中除分離鑒定了兩個cytochalasin類化合物外,還分離得到一個結構新奇的含氮化合物。此外從金耳中鑒定了一個結構高度對稱的化合物。

    Appleton 1988年報道硫磺菌Laetiporus sulphureus 引起小孩視幻覺。但究竟是什么化學成分起作用一直不清楚。從該菌子實體中分離得到了兩個主要成分。這些化合物在動物猴上體內試驗(肌注:3.8mg/kg)顯示具有多巴胺D2受體激動樣作用。多巴胺D2受體激動劑臨床上用來治療帕金森氏癥。

    6. 紫色粉孢牛肝菌Tylopilus plumbeoviolaceus中兩個新穎的裂甾醇

    紫色粉孢牛肝菌Tylopilus plumbeoviolaceus 是生長在云南一種不可食的具有苦味的蘑菇。從其子實體中分離鑒定了兩個新化合物tylopiol A和 tylopiol B。它們的基本骨架是麥角甾醇但C-8,C-9處斷裂形成烯醚,這種結構十分稀少,類似的化合物只有海綿中報道的化合物jereisterol A。結構由X-晶體衍射得到確定。

    三、思考與建議

    本區是國際自然保護聯盟IUCN于2003 年 7月 2日批準的保護區。今在開放和發展的同時,在旅游開展的過程中,如何適應人口和污染的壓力,如何保護生態的平衡,這是個嚴肅的問題。 在對生物資源開發日被重視的當前,應加強合理開發的教育和再生產的科學研究,吸引更多的管理、教育和科學人才來參與本區的建設工作,這應視為是一項長期的、艱巨的、重要的戰略性任務。


    臧 穆 劉吉開 劉培貴

    (中國科學院昆明植物研究所, 650204, 昆明 )
     

     
     
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